中国人到底是不是本土进化来的?


库叔此前发布的文章《中国人从哪里来?这三个中国男人恐怕是地球上最成功的!》,引起了读者朋友的热议。

一些读者对其中的一个结论——人类10万年前重新走出非洲,所有人包括中国人都是非洲智人的后代,元谋人、北京猿人等上古人类都灭绝了,中国人不是本土进化来的——感到了“灵魂冲击”,纷纷表达质疑:

区区一个Y染色体,有那么难传下来吗?

中国那么多古人类,怎么可能没有一条“血脉”流传至今?

但其实这个结论并不新鲜,DNA证据也确凿到无可争辩。

上古男性的Y染色体一直传下来,是真的难比登天。今天库叔就继续介绍一些分子人类学的前沿成果,让大家明白,这条“祖传的Y染色体”到底为何如此珍贵。

文 | 陈经 科技与战略风云学会会员

编辑 | 黄俊峰 瞭望智库

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传基因易,传Y染色体难

公元前一万年,世界人口大约是100万。当时的人类就只剩智人这一种了,其它种类已经全部灭绝。智人又分成两伙,一伙在非洲发展,一伙走出非洲,这时已经通过白令海峡走到了美洲大陆南端。

而此前,在欧洲和西亚一带长期生活了几十万年的尼安德特人(以下简称“尼人”),和智人共同生存了几万年。根据目前发现的尼人遗骨和活动遗迹推测,尼人在距今2-3万年前灭绝了。

比起智人,尼人个体更强壮,但是语言能力不行。智人能用递归的语法结构,表达很复杂的含义。而尼人的语言,则与一般动物一样,没有结构,表达能力无法增长。智人的表达能力,等于是从有限状态解放了,有着无限的发展可能。按现在的理解,这种信息优势对生存非常关键,例如能组织起更大规模的人群,能说服带领族群转移到食物来源更多的地盘。

其实,在地球物种生存竞争中,尼人已经相当高端了,孔武有力,团伙作战,能把熊从洞穴里赶出杀死吃肉,一般动物绝不是其对手。那么尼人是因何而灭亡呢?通常的观点是,尼人被智人消灭了。因为从结果看,尼人消失的地盘上,取而代之是的智人。但近年来一些证据说明,这种理解可能过于简单化。

实际上,尼人和智人共同生存了好几万年(从智人走出非洲算起约六七万年时间),可以肯定,不可能发生智人对尼人的灭绝战争。而且,两者也没有大家想象中那般“见外”,尼人和智人间连生殖隔离都没有,按生物学分类算是同种,而且真的共同生育了一些后代。这就使得有一些尼人基因传到了现代,占了现代人基因的1-4%。今人如检测自己的DNA,非洲以外的人往往都会报出2-3%的尼人基因。

彼时,还有一种“丹尼索瓦人(以下简称丹人)”,在亚洲大陆生活,后来也灭绝了。2008年,丹人遗骨在西伯利亚南部阿尔泰山丹尼索瓦洞穴中被发现,生存年代约是3-5万年前。

 

(图为阿尔泰山的丹尼索瓦洞与欧洲的两个尼安德特人遗址)

《自然》2014年8月的文章 Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA 介绍了一个惊人的结论,藏族人的高海拔适应性基因来自智人与丹尼索瓦人的混血,这个基因只在丹人遗骨、藏族人、极少数汉人中有发现。

其实,稍早几个月,《自然》2013年12月的文章 The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains ,结论更惊人:

在发现丹人的阿尔泰山洞穴里,同时生活着尼人,还真检测出了一个尼人的基因!这个尼人有1%的基因是从智人来的,而这个尼人又影响到了洞里丹人超过0.5%的基因,还有别的未知人种对丹人基因也有贡献。

 

这就是说,尼人和智人混血的后代,又跑到中亚那里,和丹人混着过日子了。上古的时候,尼人、丹人和智人虽然是不同人种,但见面了不一定死掐,说不定还混着过,组团过日子力量更大(当然也可能有个别人出去游荡,加入别人的团伙)。

农业社会之前的上古人类,过着采集狩猎的生活。打猎或者采集跑远了,碰到另一伙人,相互看着长得虽然有区别,但应该知道是同种的,比划加吆喝,能聊到一块去。落单的男人加入团伙分配到女人,或者落单的女人进入到团伙里,都是对团伙生存是有利的。

当然,也有生存竞争,两个团伙要抢地盘,战起来没商量。但那是为了生活,把人打跑了也就算了。不至于像种族战争那样,有意识地寻找别人的踪迹杀过去非要灭族,不死不休。那样不利于团体生存,动物保护地盘也是这个逻辑。

然而最终的结果,尼人和丹人,以及其他的直立人毕竟是灭绝了。

东亚大陆上一直找不到10-6万年前的古人类化石,出现了一个古怪的空档期。这只能说明此前生活在东亚的“直立人”都死光了,而且不是被智人灭掉的,智人在这之后很久才走到东亚来补空。比如,北京猿人和山顶洞人都生活在周口店的龙骨山上,但是北京猿人(属直立人)20万年前就(由于死亡或迁徙)消失不见了;山顶洞人是3万前的智人,来到龙骨山顶时北京猿人早没了。

可以这样认为,尼人、丹人,或者更广泛地说直立人种,本来就生存不易,随着环境变化灭绝掉并不奇怪。而智人侥幸活了下来,发展壮大了,过程中与尼人、丹人还有点基因交流,将其少量基因带到了今天。而东亚直立人灭绝前没机会与智人交流,就没有基因传下来,更不要说Y染色体基因。

那么,传下少量基因的尼人、丹人,其Y染色体基因有没有传下来呢?很可惜,没有。

【注:Y染色体,是男性特有的DNA遗传物质,父子相继,与母亲无关。】

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“Y染色体瓶颈”:环境危机下脆弱的“地球之王”

人类,几乎是“无敌”的。尼人这样的直立人已经在食物链顶端了,智人对其它动物更可说是横扫。

但是包括智人在内的古人类,在地球环境的变化面前,却十分脆弱。人类反复地被自然大批消灭,到距今1万年前的时候,也才百万之数,甚至差点全灭。

有两个典型的地质事件,对古人类影响非常大。

其一是75000年前的印尼苏门达腊多峇(Toba)超级火山爆发事件。一种估计是,这次火山爆发甚至可能将智人的数量降到了1万以下,人类差点因此彻底灭绝。

多峇超级火山爆发的“量级”是什么概念?

人类有历史记录的最大规模火山爆发,是1815年4月印尼松巴哇岛上的坦博拉火山爆发。多达1000亿立方米的物质喷上高空大气层,遮蔽太阳,全球平均气温骤降约1度。北半球连续几年没有了夏季,导致了19世纪最严重的饥荒。

而多峇火山爆发的规模,是坦博拉火山爆发的至少30倍!

全球气温因此骤降了约3度,极寒气候长达千年,大片温带植物死亡,极寒天气不时横扫欧亚大陆。

其二则是12800年前的新仙女木事件。

那时全球本来正从冰期走出,慢慢转暖,却骤然转冷,进入了1300年的新仙女木期(Younger Dryas)。短短十年间,全球平均气温下降了7、8度,这个降温幅度和速度是惊人的。本来只在北方高纬度地区出现的喜寒植物仙女木的花粉,却出现在世界各地。

对于这一事件的成因,一种解释是,北美有一个面积相当于英国那么大的冰湖,叫阿加西湖,是冰期的冰川慢慢融化形成的大湖。这个湖忽然崩溃了,大量淡水短期流入海洋中,让海水变淡,影响了大西洋暖流,正反馈造成冰面迅速扩张。也有说这次事件是慧星撞地球造成的。

 

(图为新仙女木事件成因主流解释:12800年前的阿加西冰湖崩溃)

北美的长毛猛犸象、剑齿虎等多种动物灭绝了。地球上到处都是冰盖,朝鲜和日本是连着的。这种程度的降温,让人类的采集狩猎生活过不下去了。

像这两个极端地质事件,都是短短一年内全球气候就天翻地覆,人类有历史记录以来还没见识过。如果发生在现代,会有多大的影响不好说,但是古人类面对这种环境冲击,真的可能彻底灭绝。除了这种巨大天灾以外,还有多得多的规模小些的地质灾害和气候变化冲击,古人类肯定被反复折腾过多次。

有一个现象,能说明这种折腾的严重程度。那就是男人的Y染色体基因。

从Y染色体看,智人的基因其实非常单一,非洲以外所有男人,全是上古M168突变男这一个男人的后代。也就是说,非洲以外男人的Y染色体,只和M168突变男以及他的男性后代有关,其它男人的Y染色体基因都灭绝了。

【注:Y染色体从父亲传向儿子时,有一定机会发生突变。有些突变在后代中扩散开来,就成为新的特征编码片段。Y染色体大约每4代约100年一次突变。】

解释这个现象的学术名词,叫做“Y染色体瓶颈”(Y Chromosome Bottleneck)。

由于Y染色体是父子相继(或发生变异),而没有混血,因此同时代一伙男人里,父辈祖辈可以分得一清二楚;再往前数几代,各自的男性祖先是谁也很清楚。

比如,上溯10代共有10个男性祖先。如果发生大灾祸,这伙男人死掉十之八九,那么剩下男人的10代以前男性祖先可能就只剩两个了。这个影响是不可逆的,消失的“血脉”永远回不来了:即使一段时间后男人数量(通过繁衍)又恢复了,他们的直系先祖却仍然只会是那两人。

也就是说,经过人口剧降再恢复的过程,一伙人的男性祖先数目会降低不少。而这种剧变过程,在长达数十万年的历史上,会发生多次。也许就是75000年前多峇火山爆发这样的大灾难,让所有非洲以外智人的男性祖先变成了只剩M168突变男这一个。

在智人与尼人的混杂过程中,肯定有个别尼人男性留下了子孙。但是这些男嗣需要历代一直生有男孩,才能把其Y染色体基因传到现在,同时还必须面对人口剧降大灾的考验(甚至可能直系男性后代在灾难中遭全灭)。时间一长,这个概率就不大了。所以尼人的Y染色体基因没能流传至今并不奇怪,只有少量尼人基因通过与智人混血的男女后代传下来并得到扩散。丹人的情况,也大抵如此。

所以,上古男人的Y染色体基因,传到今天可以说是“难比登天”,在非洲以外甚至就只有M168突变男这一个幸运者。

3

新的“瓶颈”来自人类自己

上古人类的“Y染色体瓶颈”,可以说是天灾不可避;但从7000年前开始,人类的Y染色体分布又发生了一件怪事,看起来令人难以理解:在接下来的2000年中,男人的Y染色体多样性迅速缩减,越来越多男人拥有同样或者非常接近的Y染色体,说明他们有同样的近期男性先祖。

把男人按Y染色体聚类,女人按母女间遗传的MtDNA聚类,几乎相当于1个男人聚类要对应17个不同女人聚类。也就是说,同时期女人却没有这种多样性缩减现象,而且这段时间人口总数还在大幅增长中。

【注:MtDNA,即线粒体DNA,由于精子的线粒体没法进入卵子,每个人的线粒体DNA都是从母亲传来的,与父亲无关。】

国际权威期刊《基因组研究(Genome Research)》2015年3月的文章 A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture 报告了这个现象,意思是说,这个现象发生的原因不是自然灾害人口缩减,而是人类的文化有变。

这篇文章通过分析多人的DNA序列,再次验证了之前的理论,非洲以外的智人群体在大约5万年前遭遇了一次基因瓶颈,基因多样性大幅缩减。不仅是Y染色体基因,人群反复的剧降、恢复过程,会让所有基因的流传都面对考验,很多基因的多样性都大幅降低。只在女性之间继承的线粒体MtDNA类型也在大量减少。

但是7000年前人类纷纷进入农业社会时,怪事发生了,男性的Y染色体多样性就像又遭遇了一次“瓶颈”一样显著缩减,但同期女性的MtDNA多样性却没有瓶颈现象。

 

这就说明,这次Y染色体的“瓶颈”现象,并非像此前一样出于天灾,而是有新的机制。很自然的猜想是,人类社会组织发生了变化,少数在农业时代财富或者权势占优的男人,占有了更多女人,传下了许多Y染色体相似度很高的男性直系后代,大多数男人却没有男性后代而绝嗣了。

复旦大学严实等人的文章 Y chromosomes of 40% Chinese are Descendants of Three Neolithic Super-Grandfathers(《40%的中国人的Y染色体来自三个新石器时代的超级祖先》),也有类似的观察。

这篇文章质量其实相当高,结论影响力也不小,2011年底就出来了。但是投到《自然》、《科学》、《自然遗传学》、《美国科学院院报(PNAS)》等西方高档杂志,却遭到学术歧视,拒稿与来回修改耽误了不少时间,成果失去前沿性,最后2014年8月发在档次低得多的杂志《PLoS One》。

严实等人最重要的研究成果,是发现了Y染色体为O类的三个汉人超级祖先,学术上标记为Oα、Oβ和Oγ,俗称“泰皇”、“地皇”、“天皇”。这三人大约生存在五六千年前,共同的特征是:他们众多后代的Y染色体类型是星簇形的扩张。

【注:海量人群中重复出现的DNA编码特征,可以通俗地理解为“单倍群”(haplogroup),男性Y染色体的叫Y-DNA单倍群,线粒体的叫mtDNA单倍群。Y染色体的变异,形成了不同的类别。学者研究得出截至目前的18个Y染色体大类(以A-R编号),当今世界上所有男人都可以归入18个大类的某一类里。其中O类成为中国男性的绝对主流。】

 

什么叫“星簇形”扩张?从上面这张图可以看到,大多数时候,一个节点只有两个叉分出来的,也就是“二叉树”扩张。而再看看图中标出的Oα、Oβ、Oγ“三皇”,却完全不同,他们各自分出了5-7个分叉,这就是星(簇)形的扩张。

【注:星(簇)形扩张,比如“泰皇”有7个叉分出来,并不等于说他的7个儿子都变异出了不同的子类,只是代表他的子孙短期内变异出了7种不同的Y染色体子类,因为这个周期短且年代古老,很难具体分清这7种变异的先后。】

“三皇”的这些分支,都在现代人的身上检测到了,说明他们大量不同叉的子孙都有存活下来,把基因成功地传到现在,而且人数都不少。

一般的二叉树扩张,表明其先祖“存活至今”的“幸运分支”只有两支。其实他们的分支并不止这两个,其间有非常多的新叉,但是其他的都在历史中消失了,没有传到现在。而如果运气够好,时间久了之后,分支还可能再继续形成新的二叉。但从结果来看,每个祖先或分支的“分叉”极限就是两支,突破“二叉限制”几无可能,运气再好,也无法在短时间内出现多支分叉。

那么,“三皇”为何能突破这个限制,短时间内有一大批子孙的新类型都传到了现在呢?

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今天8亿男人都是历史上11个帝王的后代?

人类进入到农业社会,在一些地区形成了农业定居社会分层,“三皇”这样的“超级祖先”及他们的子孙,可能是部落首领、军事领袖、贵族、富裕农民,有条件连续多代收拢“霸占”一堆女性。这种条件,在采集狩猎模式下几乎不可能达到。

这使得“超级祖先”及其分支能够持续迅速扩张子孙数目,加大以后社会波动中的Y染色体的存续概率。

同时,既然有少数男性“超级祖先”家族占据女性资源,那么不少其它男人就受到挤压绝嗣绝后了。而前者的后代数量又非常多,后代的Y染色体相差也不大,互相只有一点点小变异,处于一个聚类里,这就导致了新的这次“人类男性Y染色体多样性减少”。而进入农业时代,也正是母系氏族社会向父系转变的时期,可以推知,同期没有出现女性超级祖先现象,伴随着人口的持续增加,女性MtDNA多样性就没有减少。

进入有历史记载的时代,男性Y染色体的星簇扩张现象就更容易被发现了。同时,中国这样注重历史记录的国家,有相对靠谱的历史与家谱记载,和Y染色体的聚类分析能相互映证,或者发现DNA分析中可能的差错。

学者们也的确在进行这样的研究,比如有人就搞出了清朝皇室爱新觉罗家族的“星簇”。

2005年12月,薛雅莉、Tatiana Zerjal等人在《美国人类遗传学杂志》发表文章 ,通过分析约1000个男性的Y染色体,画出了爱新觉罗家族的“满族星簇”,星簇中心被定成努尔哈赤的祖父觉昌安,时间点也定到相应历史时期。不过文章只有Y染色体数据分析,都是统计结论,没有对应的历史记载。

严实等人在2014年12月公布文章《爱新觉罗皇族的Y染色体》,对爱新觉罗家族的Y染色体进行了精准得多的研究。英文版本 Y chromosome of Aisin Gioro, the imperial house of the Qing dynasty 于2015年4月发表在《人类遗传学杂志》。他们直接找到了几个有家谱证明或家族传说是爱新觉罗后人的男性。

(图为复旦大学团队对爱新觉罗家族三个男性后代Y染色体的成功定位)

图中的A、B、C三个人,AB两人有严格的家谱证明,根据家谱A是多铎的后人,B是皇太极儿子豪格的后人。C没有严格家谱证明,但家族传说是郎球后人,这个朗球和皇太极是一辈的,关系要扯到觉昌安的父亲福满了。

 

上图说明,A、B、C三人Y染色体的17个STR(Short Tandem Repeat,DNA片段重复的次数)特征高度相似,互相只有一个差异。可以推知,这三人的家谱记载与家族传说是靠谱的,爱新觉罗家族的Y染色体特征应该与这三人接近。有趣的是,9年之前薛雅莉等人分析出来的“满族星簇”特征,倒是与这三人相差很多。

合理的解释是,“满族星簇”确实存在,但是其扩张的年代有误,要早于论文中定的清朝开创时期,对应的也不是爱新觉罗家族。实际上,由于种种原因,爱新觉罗皇族的扩张反而不如真正的“满族星簇”成功,成为满族人中都少见的类型。

但从“星簇”相关研究衍发出的不靠谱报导也有。如2015年的热点无极2官网:整个亚洲有8亿男人,都是历史上11个帝王的血脉。

这个无极2官网也有学术论文背景,是Balaresque等人2015年发表在《欧洲人类学期刊》上的 Y-chromosome descent clusters and male differential reproductive success: young lineage expansions dominate Asian pastoral nomadic populations(《Y染色体繁衍簇及男性差别化的繁殖成功:年轻的支系扩张占亚洲游牧人群的主要部分》)。论文得出了11个“descent cluster(繁衍簇)”,但是证据比2005年薛雅莉等人的文章更弱。

而差之毫厘,谬以千里。无极2官网再转述论文观点,犯的错误更加离谱。论文说11个簇占了37%的样本,无极2官网报导就直接将亚洲44亿人中的22亿男人乘以37%,得到惊人结论:8亿男人都是11个帝王的后代。

这11个簇是不是对应帝王先不说,论文中的5000多个样本是高度偏向的,如13亿汉族只有240个样本、7亿印度印欧语系人只有130个样本、1.2亿日本人是0个样本;而土耳其人(人口7千万)有521个样本,约旦人(人口510万)有253个,叙利亚人(人口2300万)有335个,吉尔吉斯人(人口400万)129个。样本与人口比例对应非常不均匀,直接乘以亚洲所有男人总数,那结论自然是远远偏离事实。

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总结:别小看了你“祖传的Y染色体”

非洲以外的男人,Y染色体DNA都是传自上古一个男性祖先。这个结论证明了“人类走出非洲”理论,虽然有些人感觉难以接受,但是科学证据的说服力是直接的。据说复旦大学金力教授一开始也不相信中国人都是非洲智人的后代,但是他检测的所有中国男性的Y染色体都有M168突变,在基本的科学素养下,不管结论有多惊骇,也只能接受。

上古男人的Y染色体,只在男性子孙中传递,要传到现在,是一条非常艰难的道路。这条路的艰难超乎想象,以至于在非洲以外只有那么一个幸运的男人。理解这个现象,需要了解“Y染色体瓶颈”的概念,了解上古人类面对的生存危机有多么严重。

同时,像尼人、丹人这些智人之外的人种,虽然Y染色体没有传下来,少量基因却通过与智人混血成功传到了现在。

人类进入农业社会,人口增长迎来了希望。但是却发生了Y染色体样本多样性缩减、少数人成为超级祖先星形扩张现象,原因是少数农业社会财富与权势占优的男人“霸占”了女性资源。这说明大多数古代男人的Y染色体仍然处境艰难,命运悲惨,传不到现在。

农业社会人口到达一定程度之后,人类历史有了记录。很长时间以来,人类社会仍然灾害与战争频发,人口经常大幅减少,社会惨剧很多。直到工业社会,世界人口增长率都不高。但是,这和上古时代还是有本质的区别,人类再也没有面对灭绝的危险,人口恢复比较迅速。女性数量足够多,少数男性垄断的程度总体来说日益减轻,人类越来越文明。

了解上古男人Y染色体的“悲惨”历史,也许现代人会对生育产生不一样的历史感:想把“祖传”的Y染色体传下去真是不容易,要珍惜机会啊!

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